基于功能性状的土壤动物群落响应环境变化研究

相比于物种多样性的指标，土壤动物功能性状对环境变化的响应更能反映出其所在生态系统的结构或功能改变。基于功能性状的土壤动物生态学研究在森林、草地、农田和城市等生态系统中已初步得到运用，目前多集中于线虫、跳虫、甲虫、蜘蛛等分类学研究基础较好的类群^[2]。本文从植被演替、气候变化、土地利用方式及人为管理措施等几个方面，简要阐述土壤动物功能性状对环境变化的响应。
2.1植被演替及气候变化
自然生态系统中的植被演替及气候变化直接对土壤动物的栖息生境和食物资源有强烈的影响，从而导致其功能类群及群落功能性状的变化。例如，在森林生态系统中，原始林生境的地表甲虫扩散能力比人工林演替生境中的类群更强^[29]。在西南亚高山森林次生演替过程中，食物资源（线虫及真菌）的增多显著提高了捕食性和菌食性螨类的多样性，同时凋落物质量的提升主要促进了腐食性螨类的发展^[30]。在热带厄瓜多尔山地森林生态系统中发现，土壤跳虫的群落加权平均体长随海拔的升高呈显著增加趋势，而这与在温带长白山地发现的单调递减格局相反，这主要与两个山地系统中有机质层厚度有关^[31]；而在螨类垂直分布格局中发现，营无性比营有性生殖的类群更能适应恶劣的气候环境且食性较广泛，相较于阿尔卑斯山地，长白山地营无性生殖的类群占比更高^[32]。此外，热带雨林植被垂直层中，蚂蚁角质层亮度对所栖息环境的微气候（温度和光线等）有敏感响应，表现为在冠层和树下生活的蚂蚁角质层颜色深度高于地表和地下的类群^[14]。也有研究表明，森林火灾10年后，土壤跳虫群落平均体长显著减小，这可能与火灾减少了它们的食物资源（凋落物资源）有关^[33]。在一项全球土壤跳虫多样性分布格局研究中发现，物种代谢率由纬度梯度调控，主要表现为：与高纬度的极地地区相比，热带地区跳虫群落的密度低且具高代谢率，这与低纬度地区的高土壤呼吸速率和凋落物积累
出繁殖率高、体型小的r-决策者线虫类群^[52-53]。此外，研究表明，施有机肥和免耕能够通过提供养分来源和保护栖息地等方式，有助于运动能力强的表土生跳虫的定殖^[54]；同样，在低强度耕作和高频杀虫剂喷施的作物耕作系统中，跳虫的体长、触角长和腿长都较大，这可能与跳虫生殖率在杀虫剂喷施下降低以及表土生跳虫对耕作干扰更敏感有关^[55]。总之，人为管理措施对于土壤动物群落的影响多取决于动物对环境胁迫的耐受程度，因此这可通过土壤动物的生理学和行为学等相关的性状来表征。
3基于功能性状的土壤动物功能多样性和群落构建研究
3.1功能多样性
在将物种特征与生态系统功能联系起来的早期尝试中，通常根据其特征的相似性将物种分类为功能群^[56]。尽管这是从群落到功能向前迈出的重要一步，但常会忽略群落内性状的变化^[57]。功能多样性一般定义为某一群落内物种间功能性状变化的范围，或是特定生态系统中所有物种功能性状的数值和范围^[58]，常用指标包括功能多样性指数、功能丰富度、功能均匀度、功能相异度及功能离散度等。与物种多样性相比，基于功能性状的多样性指数在预测生态系统功能上具有更大的解释力^[59]。然而，受性状指标少且其生态意义认知不足等限制，目前土壤动物多样性研究仍较少运用功能多样性指标进行表征。
综合物种组成和功能性状的土壤动物多维多样性研究表明，其功能多样性对环境变化的响应方式与物种多样性不尽相同。例如，一项青藏高原高寒草甸生境的研究表明，土壤线虫物种多样性和功能多样性受不同土壤环境因子的调控，即物种多样性主要受控于土壤pH和土壤总磷含量，而功能多样性主要受控于土壤养分^[60]。欧洲的一项对比研究表明，与周围其他土地利用方式相比，城市土壤并未降低土壤跳虫物种多样性，但降低了跳虫功能多样性^[22,61]。而冰岛土壤增温实验表明，随着土壤温度升高，土壤跳虫的物种多样性增加，但其功能丰富度和功能多样性均显著降低（几乎减半）^[19]。同时，在从原始森林到单一落叶松的森林转变研究中发现，螨类的功能β-多样性的下降幅度比物种β-多样性更大。这种不一致表明，森林生境均质化下，物种替换发生在功能冗余的螨类物种之间，从而导致功能多样性更均质化^[62]。此外，在大型土壤动物类群的研究中也发现，蜣螂功能多样性沿海拔梯度的变化规律与其物种丰富度的单调递减格局并不完全一致^[63]。
3.2群落构建过程
土壤动物通常受随机扩散（随机过程）、环境过滤（确定性过程）和生物间作用（确定性过程）三个过程的调控来实现群落的物种共存和多样性维持。因此，研究这几个作用的相对贡献是揭示土壤动物群落构建机制的重要内容^[64]。相较于物种多样性和群落组成本身，功能性状更客观地体现了生物对所在环境的适应度，决定了物种是否能够匹配局地环境特征而形成稳定的群落^[65]。因此，基于功能性状的空间分布格局分析是揭示土壤动物群落构建过程的有力途径。
土壤动物的扩散能力可用来度量环境过滤和随机扩散作用在群落构建中的重要性，常通过体型大小、翅的有无、翅长或翅宽、扩散模式等一系列性状来表征。以体型大小为例，体型-可塑性假说（size-plasticity hypothesis）认为，大型生物体的代谢速率可塑性较小，因而比小型生物体更易受到环境过滤的影响。这一规律在不同空间尺度的相关研究中都得到了验证，体型较大的土壤动物主要受环境过滤和扩散限制作用的影响，其群落构建主要由确定性过程调控^[66-67]。同时，扩散能力较强和主动扩散的动物（如甲虫）能更容易的到达适宜其生存的生境条件重新定殖，从而可削弱环境过滤作用对物种的限制；而移动能力较弱和被动扩散的动物（如螨类）则很难突破环境中生态位的限制，故其更容易受环境过滤作用的影响^[68-69]。此外，土壤动物群落构建过程还受捕食、寄生、竞争等生物间作用的强烈影响，这可通过体型大小、生长速率和取食偏好等功能性状指标来表征^[64]。例如，在瑞典中部异质性较低的苏格兰松林的研究中发现，基于较小时空尺度的土壤跳虫群落物种共存主要受竞争和扩散限制调控，即不同土壤垂直分层下的物种性状特征偏好有很大差异，如生活在较深的土层中的跳虫触角长度短且感官能力弱，而生活在表层的跳虫性状特征则与之相反^[69]。
4展  望
尽管土壤动物功能性状比物种组成更有利于揭示群落对于环境变化的响应机制及其对生态系统功能的影响，但相较于植物和微生物^[70-71]，其相关研究仍处于起步阶段。这与土壤动物本身的特点有关，如物种多且分类认知不足导致无法准确进行物种水平上的特征统计、常用性状特征多为形态学指标且在选择上有很大主观性。因此，基于功能性状的研究方法亟需在土壤动物多样性研究中得到进一步深入和拓展。基于现阶段的研究进展，未来需重点关注以下几个方面：
4.1基础理论
土壤动物与环境中其他生物之间有着复杂的联系^[72]，然而，受土壤食物网相关研究方法和技术发展的限制^[73]，功能性状如何受到如捕食、竞争、共生等这些生物互作关系的影响仍缺乏深入解析。同时，功能性状的进化对群落构
 
建过程也具有重要影响，结合系统发育信息可从生态-进化多角度来深入理解物种共存机制，而这在土壤动物研究中鲜有报道。例如，在一项温带山地系统通过综合群落功能性状及系统发育关系的研究表明，环境过滤通过主要筛选性状来影响山地土壤动物群落分布，而成种过程对群落构建的影响较弱^[74]。不仅如此，功能性状的演化过程还可为探究长期历史过程中地上-地下生物互作提供证据。例如，一项基于土壤甲螨的性状演化分析表明，早在泥盆纪和石炭纪的土壤中甲螨就已形成了多功能的食物网，以帮助地上-地下的物质循环和能量流动，并促进了晚古生代高等植物群落的构建^[75]。未来可结合迅速发展的分子生物学技术，在建立高质量系统发育树的基础上解析土壤动物功能性状的进化特征，以揭示地上-地下生物多样性形成的生态-进化机制。
4.2方法技术
目前已被使用的土壤动物功能性状还相对较少，尤其是基于生理学和行为学性状等指标严重缺乏，未来亟待挖掘更多有生态学意义的功能性状，并通过野外和控制实验进行验证。应加强生态学家与分类学家的合作，筛选和收集各类土壤动物功能性状的数据，建立中国土壤动物功能性状数据库，以期建成开放共享的检索信息系统，深入开展综合多维度生物学数据的多样性研究。由于每个或每类生物性状都有明显的多功能性，而生物体功能的发挥也是由多个功能性状协同来完成的，因此，近年在植物生态学领域发展的“植物性状网络”的理论体系^[76]也值得土壤动物领域借鉴，从而更好地揭示动物对环境的适应与响应机制。此外，基于性状研究方法的可靠性和科学性高度依赖于功能性状的标准化测量^[7]。例如，在实际研究中选择测量哪些物种和个体？如何对待性状的种内变异？在不同空间尺度上需要采样的种群或群落数量如何？然而，这些问题在土壤动物类群中缺乏一个科学和统一的操作规范。值得注意的是，从一个土壤动物样本中通常可以提取到数十到数百只个体，而这些个体的分类、计数和性状测量需花费大量的时间和人力，或许结合基于深度学习的计算机图像方法是提高工作效率和准确度的一个契机。
4.3实践应用
基于功能性状的方法可更好地理解土壤生物多样性丧失所导致的生态后果，并为生态恢复实践的研究提供理论基础^[77]。然而，如何通过管理和调控土壤动物群落以提升生态系统功能仍未得到足够重视和应用，尤其是在众多基于自然的解决方案中极少针对土壤动物群落设计。这不仅与土壤动物生态功能认知不高有关，也与土壤动物功能性状与生态系统功能关系的知识欠缺有关。同时，受体型和扩散能力的限制，很多土壤动物是狭域分布的类群，也给生态恢复研究中使用的一些模式物种是否具备普适性带来了挑战。此外，土壤动物功能多样性与土壤生态系统功能之间的关系研究较少，且多基于一些生物网络或者相关性分析，对于功能多样性的增加或者减少是否影响其相对应的生态功能仍缺乏精确认知，亟需在相应的控制实验体系中进行进一步验证。因此，未来应结合具体的生态恢复目标，重视土壤动物本地物种及功能性状的生态功能研究，并充分考虑地上动植物类群的保护和恢复方式，制定更为科学和有效的土壤动物多样性保护与调控策略。
《应用生态学报》网络首发论文  
引用格式: 孙新，谢致敬，乔志宏，高梅香，殷睿，常亮，吴东辉，刘满强，朱永官.基于功能性状的土壤动物群落生态学研究进展[J/OL].应用生态学报. 
https://link.cnki.net/urlid/21.1253.Q.20240206.1058.002  
来源：城市土壤生态学